Вирусы. Общие характеристики. Вирусы (биология): классификация, изучение. Вирусология - наука о вирусах Из чего состоит вирус биология

Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

14. Неклеточная форма жизни: вирусы

Вспомните!

Чем вирусы отличаются от всех остальных живых существ?

Почему существование вирусов не противоречит основным положениям клеточной теории?

Какие вы знаете вирусные заболевания?

В 1892 г. русский ботаник Дмитрий Иосифович Ивановский, изучая мозаичную болезнь растений табака, обнаружил, что при пропускании сока, выделенного из больного растения, через фильтры, задерживающие бактерий, жидкость сохраняла способность вызывать заболевания у здоровых растений. Возбудитель болезни был столь мал, что его и подобные ему структуры, получившие в дальнейшем название вирусы (от лат. virus – яд), стало возможно изучать только после изобретения электронного микроскопа.

Строение вирусов. Вирусы имеют очень простое строение (рис. 46). Каждый вирус состоит из нуклеиновой кислоты (или ДНК, или РНК) и белка. Нуклеиновая кислота является генетическим материалом вируса. Она окружена защитной белковой оболочкой – капсидом . Внутри капсида могут также находиться собственные вирусные ферменты. Некоторые вирусы, например вирус гриппа и ВИЧ, имеют дополнительную оболочку , которая образуется из клеточной мембраны клетки-хозяина. Капсид вируса, состоящий из многих белковых молекул, обладает высокой степенью симметрии, имея, как правило, спиральную или многогранную форму. Эта особенность строения позволяет отдельным белкам вируса объединяться в полную вирусную частицу путём самосборки.

Рис. 46. Вирусы: строение и разнообразие

Рис. 47. Жизненный цикл вирусов (А) и электронная фотография бактериофага (Б)

Рис. 48. Бактериофаги на поверхности клетки-хозяина (электронная фотография)

Вирусы как возбудители болезней. Вирусы способны поражать и эукариотические, и прокариотические клетки. Вирусы, инфицирующие бактерий, называют бактериофагами . Вирусы вызывают множество различных заболеваний у животных, растений и грибов, причём каждый из них имеет своего собственного специфического хозяина. Вирус табачной мозаики, например, поражает растения табака, вызывая образование на листьях характерных пятен – это места отмирания тканей. Вирус оспы поражает только эпителиальные клетки, а вирус полиомиелита – клетки нервной ткани. Вирусными заболеваниями человека являются также грипп, корь, краснуха, гепатит, ветряная оспа, бешенство, герпес, СПИД и многие другие.

СПИД. Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), вызывающий синдром приобретённого иммунодефицита (СПИД), впервые был выделен в США в 1981 г. К 2000 г. число инфицированных этим вирусом уже превысило 30 млн человек. В настоящее время болезнь очень быстро распространяется в Азии, Африке, а также в Центральной и Восточной Европе.

ВИЧ относят к группе ретровирусов , генетическим материалом которых является РНК (рис. 49). Обычно перенос генетической информации в клетке идёт в направлении от ДНК к РНК (транскрипция). У ретровирусов при попадании в клетку-хозяина происходит противоположный процесс, так называемая обратная транскрипция, при которой на основе вирусной РНК синтезируется ДНК, которая затем встраивается в ДНК хозяина.

Рис. 49. Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ): А – модель вируса; Б – схема строения; В – электронная фотография

Рис. 50. Жизненный цикл вируса иммунодефицита человека (ВИЧ)

Рассмотрим жизненный цикл вируса иммунодефицита (рис. 50). ВИЧ инфицирует и уничтожает лейкоциты, в том числе так называемые лимфоциты-хелперы (от англ. help – помощь), которые обеспечивают формирование иммунитета человека. После проникновения ВИЧ в клетку путём эндоцитоза (рис. 50, 1–3 ) вирусная РНК выходит в цитоплазму (рис. 50, 4 ), где на её основе с помощью специального фермента синтезируется вирусная ДНК (рис. 50, 5 ). Последняя проникает через поры в клеточное ядро и встраивается в ДНК хозяина (рис. 50, 6 ). В дальнейшем при делении клетки одновременно с копированием клеточной ДНК происходит и копирование встроенной вирусной ДНК, в результате чего количество заражённых лимфоцитов быстро растёт. Этот процесс может продолжаться в течение многих лет. По истечении некоторого времени вирус вновь активизируется (рис. 50, 7 ) и «заставляет» клетку работать на себя, синтезируя вирусные РНК и белки (рис. 50, 8 ), из которых собираются новые вирусные частицы, покидающие клетку-хозяина (рис. 50, 9 ). Причины, по которым вирус спустя 5–6 лет скрытого существования переходит в активную форму, неизвестны. Новые вирусные частицы заражают ещё здоровые лимфоциты. В результате иммунная система разрушается, лимфоциты перестают узнавать чужеродные белки и болезнетворные бактерии, попадающие в организм, и человек становится уязвимым для любых инфекционных заболеваний. Ежегодно у 1–2 % ВИЧ-инфицированных развивается СПИД. Больные СПИДом подвержены различным бактериальным, вирусным и грибковым инфекциям, которые и становятся причиной их смерти. Более 60 % заболевших СПИДом погибают от пневмонии, с которой обычно успешно справляется иммунная система здорового человека. У многих носителей ВИЧ развиваются злокачественные опухоли, а при заражении токсоплазмозом поражаются большие полушария головного мозга, что в дальнейшем может привести к параличу и коме.

Обычно ВИЧ передаётся вместе с кровью или спермой. В 90 % случаев заражение происходит при половом контакте, при этом риск заражения увеличивается пропорционально увеличению числа половых партнёров. Многократное использование одного и того же шприца приводит к быстрому распространению вируса среди наркоманов. ВИЧ может попасть в организм человека при контакте с кровью больного, например при обработке ран. Существует вероятность заражения при переливании крови, не прошедшей тестирование на присутствие ВИЧ. От ВИЧ-инфицированной матери вирус может через плаценту попасть в кровь плода или передаться новорождённому при кормлении грудным молоком. Но воздушно-капельным путём и при рукопожатии этот вирус не распространяется.

ВИЧ – это вирус, поэтому антибиотики, которые используют при лечении бактериальных инфекций, в данном случае бессильны. Современная медицина разрабатывает лекарственные средства, которые подавляют репликацию ВИЧ, но их использование имеет много побочных эффектов и перспективы их применения пока неясны. Разработка вакцины против ВИЧ тоже имеет определённые сложности; это связано с особенностями строения данного вируса и тяжестью заболевания, которое он вызывает. На сегодняшний день важным направлением в лечении СПИДа является восстановление иммунной системы инфицированных.

Пока не существует эффективных способов лечения этого заболевания, лучшим способом защиты от СПИДа является соблюдение мер предосторожности:

– следует избегать случайных половых связей, а при половых контактах изолировать себя от спермы и крови партнёра при помощи презерватива;

– в больницах, стоматологических клиниках, поликлиниках и косметических салонах необходимо использовать одноразовые шприцы, а инструменты многоразового применения тщательно стерилизовать, соблюдая все необходимые условия;

– донорскую кровь следует проверять на наличие антител к ВИЧ.

Вирусы как переносчики генетической информации. Существует гипотеза, что вирусы – это генетический материал, некогда покинувший клетку, но сохранивший способность к самовоспроизведению при возвращении в неё. Следовательно, в процессе эволюции вирусы возникли позже появления клеточной формы, а любое вирусное заражение надо рассматривать как получение клеткой некой чужеродной генетической информации.

Многие вирусы способны не только привносить в организм хозяина свою наследственную информацию, но и, встраиваясь в ДНК хозяина, изменять работу клеточных генов. В процессе копирования вирусной ДНК иногда происходит частичное копирование и генетического материала хозяина. В этом случае новые собранные вирусные частицы, покидающие клетку, будут уносить с собой копию некой наследственной информации хозяина. Таким образом вирусы могут переносить гены между организмами разных видов, отрядов и даже классов, скрещивание которых в принципе невозможно. В настоящее время вирусы рассматривают не только как возбудителей инфекционных болезней, но и как переносчиков генов между организмами.

Вопросы для повторения и задания

1. Как устроены вирусы?

2. Каков принцип взаимодействия вируса и клетки?

3. Опишите процесс проникновения вируса в клетку.

4. В чём проявляется действие вирусов на клетку?

5. Используя знания о путях распространения вирусных и бактериальных инфекций, предложите пути предотвращения инфекционных заболеваний.

6. Предложите несколько разных классификаций вирусов. Какие критерии вы положили в основу этих классификаций? Сравните свои классификации и классификации, которые создали ваши одноклассники.

Подумайте! Выполните!

1. Объясните, почему вирус может проявить свойства живого организма, только внедрившись в живую клетку.

2. Почему вирусные заболевания имеют характер эпидемий? Охарактеризуйте меры борьбы с вирусными инфекциями.

3. Выскажите своё мнение о времени появления на Земле вирусов в историческом прошлом, учитывая, что вирусы могут размножаться только в живых клетках.

4. Объясните, почему в середине XX в. вирусы стали одним из главных объектов экспериментальных генетических исследований.

5. Какие сложности возникают при попытках создать вакцину против ВИЧ-инфекции?

6. Объясните, почему перенос вирусами генетического материала от одного организма к другому называют горизонтальным переносом. Как тогда, по вашему мнению, называют передачу генов от родителей детям?

7. В разные годы как минимум семь Нобелевских премий по физиологии и медицине и три Нобелевских премии по химии были вручены за исследования, непосредственно связанные с изучением вирусов. Используя дополнительную литературу и ресурсы Интернета, подготовьте сообщение или презентацию о современных достижениях в области исследования вирусов.

8. Создайте портфолио по теме «Роль вирусов в жизни организмов и эволюции органического мира на Земле».

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Узнайте больше

Вироиды. В природе обнаружены инфекционные агенты гораздо меньше вирусов – вироиды . Они состоят только из молекулы кольцевой РНК и лишены каких-либо оболочек. Самые малые вироиды имеют длину всего 220 нуклеотидов. Вироиды обнаружены в клетках многих растений. Считается, что они представляют собой вырезанные участки иРНК, которые приобрели способность к репликации. При этом они не работают, как иРНК, и не кодируют белки.

Попадая в клетки растений, вироиды вмешиваются в работу генома клетки-хозяина и вызывают серьёзные заболевания растений. Так погибли миллионы кокосовых пальм на Филиппинах во второй половине XX в. Периодически от вироидов серьёзно страдают посадки картофеля, цитрусовых, огурцов, декоративных цветов и других диких и сельскохозяйственных растений. В животных клетках и у человека вироиды пока не обнаружены.

Вирусы и рак. Многие вирусы способны, проникая в клетки организма, встраивать свой геном в геном клетки, вызывая тем самым серьёзные нарушения в работе генетического аппарата нормальных клеток. В результате может произойти превращение нормальной клетки в раковую.

У многих животных (рыб, амфибий, птиц, млекопитающих) обнаружены десятки вирусов, вызывающих раковые заболевания. У человека обнаружены целые группы онковирусов. Полагают, что около 15 % опухолей человека провоцируются вирусной инфекцией.

Повторите и вспомните!

Человек

Иммунитет. Белки или полисахариды вирусов, попадающих в организм, являются антигенами. Антигены – это любые чужеродные вещества, которые при проникновении в организм воспринимаются как генетически чужеродные и вызывают иммунную реакцию. Иммунитетом называют способность организмов защищаться от болезнетворных микроорганизмов, вирусов и иных чужеродных тел и веществ, сохраняя тем самым постоянство своего состава и свойств.

Существует несколько видов иммунитета. Если иммунитет существует или возникает у человека без каких-либо специальных воздействий, его называют естественным . Иммунитет, полученный путём использования медицинских средств, носит название искусственного .

Естественный врождённый иммунитет одинаков у всех особей вида и передаётся по наследству, т. е. генетически закреплён. Так, человек не болеет многими болезнями, которые встречаются у животных. Например, человек никогда не заболеет собачьей чумкой, так же как собака не заболеет гриппом.

Естественный приобретённый иммунитет отличается у разных людей и не передаётся по наследству, поэтому его ещё называют индивидуальным иммунитетом. Пассивный естественный иммунитет обеспечивают антитела, полученные ребёнком от матери вместе с грудным молоком. Активный естественный иммунитет формируется после перенесённого заболевания. Такой иммунитет также называют постинфекционным. Он сохраняется в организме в течение длительного времени. После некоторых заболеваний иммунитет сохраняется пожизненно, например после кори, краснухи, скарлатины и других «детских болезней».

Искусственный иммунитет может быть только приобретённым. Искусственный активный иммунитет формируется в ответ на введение в организм вакцины. Вакцина – это препарат из ослабленных или убитых возбудителей заболевания, их фрагментов или токсинов. При введении вакцины (прививке) в организме в слабой форме развивается иммунный ответ, в результате которого в крови образуются специальные клетки, способные синтезировать антитела к данному возбудителю. Антитела – это сложные белки (иммуноглобулины). Они способны связываться с антигенами и обезвреживать их. При связывании антигена образуется неактивный комплекс «антиген – антитело», который может быть уничтожен лейкоцитами.

Искусственный активный иммунитет стойкий, сохраняется годами. Впервые систематические прививки против оспы стали использовать с начала XIX в. после работ английского врача Эдварда Дженнера (1749–1823). Его дело продолжил французский микробиолог Луи Пастер (1822–1895). Он ввёл термин «вакцина» и применял вакцинацию в медицинской практике.

Искусственный пассивный иммунитет возникает при введении человеку лечебной сыворотки , которая уже содержит готовые антитела против возбудителя. Это особенно важно в том случае, если заражение уже произошло. Пассивный иммунитет нестойкий, сохраняется в течение 4–6 недель, на протяжении которых антитела постепенно разрушаются.

Ваша будущая профессия

1. Докажите, что базовые знания о процессах, происходящих на молекулярном и клеточном уровнях организации живого, необходимы не только биологам, но и специалистам в других областях естественных наук.

2. Какие профессии в современном обществе требуют знания строения и особенностей жизнедеятельности прокариотических организмов? Подготовьте небольшое (не более 7–10 предложений) сообщение о той профессии, которая вас наиболее впечатлила. Объясните свой выбор.

3. «Эти специалисты нужны в ветеринарных и медицинских научных институтах, академических институтах, на предприятиях, связанных с биотехнологиями. Они не останутся без работы в лабораториях поликлиник и больниц, на агрономических селекционных станциях, в ветеринарных лабораториях и больницах. Порой именно они могут поставить наиболее достоверный и точный диагноз. Их исследования незаменимы для ранней диагностики онкологических заболеваний». Предположите, о людях какой специальности идёт речь в этих предложениях. Докажите свою точку зрения.

Данный текст является ознакомительным фрагментом. Из книги Рассказ о жизни рыб автора Правдин Иван Федорович

Форма тела рыб Форма тела рыб настолько разнообразна, что невозможно дать ей общую характеристику. Когда мы произносим слова «птица» и «зверь», то сразу же представляем себе в первом случае животное с крыльями, во втором – с четырьмя ногами. А про рыбу можно только

Из книги Теоретические основания дрессировки автора Гриценко Владимир Васильевич

ФОРМА НАУЧЕНИЯ НА ОСНОВЕ ДОМИНАНТЫ К этой форме научения относятся случаи чрезвычайно быстрого образования условнорефлекторной реакции (1-2 сочетания стимула и подкрепления), на базе гипертрофированной, господствующей потребности (доминанты).Явление доминанты было

Из книги Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных автора Резникова Жанна Ильинична

Активное инструктирование как форма социального обучения Активное инструктирование («учительство») является самой сложной формой сигнальной наследственности. Все описанные в научной литературе ситуации учительства у животных касаются передачи навыков от старших

Из книги Стоматология собак автора Фролов В В

Форма головы собаки и ее области У различных пород собак имеется определенная форма черепной коробки. Это произошло в процессе выведения большого количества пород того или иного служебного направления. При выведении новых пород собак человек учитывал ряд служебных

Из книги Непослушное дитя биосферы [Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей] автора Дольник Виктор Рафаэльевич

Есть ли форма брачных отношений, «естественная» для человека? Мыслители XIX века полагали, что изначально у первобытного человека существовал промискуитет (беспорядочное спаривание всех со всеми). Теперь мы знаем, что это неверно. Во-первых, у ребенка ярко выражена

Из книги Микробиология: конспект лекций автора Ткаченко Ксения Викторовна

2. ЕСНО-вирусы. Вирусы Коксаки Относятся к семейству Picornaviridae, роду энтеровирусов.Строение вириона такое же, как у вируса полиомиелита.ЕСНО вирусы выделены в особую группу кишечных вирусов вследствие полного отсутствия патогенного действия на лабораторных животных.

Из книги Микробиология автора Ткаченко Ксения Викторовна

50. Вирус полиомиелита, ЕСНО-вирусы, вирусы Коксаки Вирус полиомиелита. Относится к семейству Picornaviridae, роду энтеровирусов.Это относительно небольшие вирусы с икосаэдральной симметрией. Геном образует несегментированная молекула +РНК.Каждая вирусная частица состоит из

Из книги Новая наука о жизни автора Шелдрейк Руперт

3.2. Форма и энергия В ньютоновской физике вся причинность рассматривалась на языке энергий, с позиций принципа движения и изменения.Все движущиеся вещи имеют энергию - кинетическую энергию движущихся тел, тепловые колебания и электромагнитное излучение, - и эта

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Форма тела Самый высокий рост - у суданцев и негров, живущих в районе озера Чад, в Центральной Африке, самый низкий (150 сантиметров) - у пигмеев, тоже живущих в Центральной Африке. Высокие негры живут по соседству с пигмеями, питаются одинаковой с ними пищей, но выше их на

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

2.1 Размер и форма Размеры нейронов могут быть от 1 (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительно разнообразна. Наиболее ясно форма нейронов видна при приготовлении препарата

Из книги Проблемы этологии автора Акимушкин Игорь Иванович

Движение - простейшая форма поведения Тропизмы Первое наиболее четкое различие между животными и растениями ясно каждому: растения не могут передвигаться, тогда как животные этим свойством обладают. И тем не менее именно движение растений (поворот к солнцу цветов)

Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович

Особая форма познания - игры «По мнению У. Торпа, игра… животных всегда связана с элементом познания… У. Торп подчеркивает, что игра может иметь несколько назначений. Она помогает развить „двигательные функции молодого животного“, но игра может „вестись ради самой

Из книги В мире незримого автора Блинкин Семен Александрович

Глава XIV Как в развитии создается форма Форма, возникающая в развитии, - форма целого организма, форма органа или форма клетки - это такой же важный признак организма, как и его биохимические свойства. Ho создание формы - значительно более сложный процесс. Это очевидно

Из книги Биофизика познает рак автора Акоев Инал Георгиевич

1. Форма клеток Форма клеток зависит от их внутренней структуры и свойств клеточной оболочки и от их окружения - соседних клеток и поверхностей контакта. Так, при культивировании отдельных клеток на поверхности стекла все клетки стремятся распластаться по субстрату.

Из книги автора

Глава II. Вирусы в природе и жизни человека

Из книги автора

Лейкоз - генерализованная форма рака Рак - проблема XX века Строго научное определение «рак» объединяет лишь злокачественные опухолевые заболевания кожи и производных его зачаткового листка. Более широкое понятие рака, распространенное, в частности, у неспециалистов

Вирусы. Наверняка Вы неоднократно слышали это название, слышали о том вреде, который они представляют для человека, слышали о таких вирусных инфекциях как грипп, корь, оспа, герпес, гепатит, ВИЧ... Но что такое вирусы и почему они так опасны?

Все вирусы являются неклеточными организмами, то есть не имеющими клеточной структуры и в этом заключается их главное отличие от прочих типов организмов.

Средние размеры вирусов колеблются в пределах от 20 до 300 нанометров, что делает их малейшими из, всего к чему применимо слово «живое». Среднестатистический вирус примерно в 100 раз меньше, чем другие патогенные существа, бактерии . Увидеть вирус можно только в достаточно мощном электронном микроскопе.

Попав в клетки хозяина вирусы начинают самопроизвольно размножаться, причем строительным материалом выступает вещество самой клетки, что нередко приводит к ее гибели. Именно этим опасны все вирусные инфекции.

Интересно, что для человека существуют и полезные вирусы, это так называемые бактериофаги, которые разрушают вредные бактерии внутри нас.

Как устроены вирусы?

Строение вирусных частиц максимально просто, в большинстве случаев они состоят всего из двух компонентов, реже - трех:

генетический материал в виде ДНК или РНК молекул - это собственно основа вируса, содержащая в себе информацию для его размножения;

капсид - белковая оболочка, отделяющая и защищающая генетический материал от внешней среды;

суперкапсид - дополнительная липидная оболочка, которая в некоторых случаях формируется из мембран клеток донора.

Внутреннее устройство вирусной частицы

Какими бывают вирусы?

По форме все вирусы можно разделить на 4 большие группы:

  1. спиральные
  2. икосаэдрические и круглые
  3. продолговатые
  4. комплексные или неправильные

Типовые формы вирусов

Распространяются вирусы также различными путями, коих существует огромное количество: по воздуху, при непосредственном контакте, по средством животных-переносчиков, через кровь и т.д.

] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]

§ 34. Вирусы

Наряду с одноклеточными и многоклеточными организмами в природе существуют неклеточные формы жизни. Это - вирусы. Вирусы (от лат. virus - яд) были открыты в 1892 г. русским ученым Д.И. Ивановским при исследовании мозаичной болезни листьев табака.

торая возникает из плазматической мембраны клетки хозяина.

Многие из вирусов во внешней среде имеют форму кристаллов. Размеры вирусов колеблются в пределах от 20 до 300 нм (рис. 5.13).

Строение вирусов. Вирусы устрое ны очень просто. Каждая вирусная частица состоит из РНК или ДНК, заключенной в белковую оболочку - капсид (рис. 5.12). Полностью сформированная инфекционная частица называется ви-рионом. Белковая оболочка защищает нуклеиновую кислоту от неблагоприятных условий внешней среды, а также препятствует проникновению к ней клеточных ферментов, предотвращая тем самым ее расщепление.

У некоторых вирусов (например, герпеса или гриппа) есть еще и дополнительная липопротеидная оболочка, ко 161

Поскольку в составе вирусов присутствует всегда один тип нуклеиновой кислоты - ДНК или РНК, вирусы делят на ДНК-содержащие и РНК-сод ержащие. Подавляющее большинство вирусов относится к РНК-типу (табл. 5.3.)

__________ 5.3. Характеристика некоторых групп вирусов ____________________

ДНК- или Ч о Об

Группа вирусов РНК- - °" Хозяева Заболевания человека

Безоболочечные с РНК Одна Нет Растения, бакте- Полиомиелит

плюс-нитью РНК рии, животные

Оболочечныес РНК Одна Есть Членистоногие, Некоторые виды раплюс-нитью РНК позвоночные ка, СПИД, желтая

лихорадка

С минус-нитью РНК Одна Есть Растения, жи- Грипп, свинка, бе- РНК вотные шенство

Вироиды РНК Одна Нет Только растения

Сдвунитчатой РНК Две Есть Растения и жи- Колорадская лихо- РНК вотные радка

С малогеномной ДНК Одна Есть Главным обра- Вирусный гепатитДНК или две зом животные бородавки

Со средне- и круп- ДНК Две Есть Животные Герпес, некоторые

ногеномной ДНК виды рака, оспа

При этом наряду с двухцепочечными ДНК и одноцепочечными РНК встречаются одноцепочечные ДНК и двухцепочечные РНК. ДНК имеют линейную или кольцевую структуру, а РНК, как правило, - линейную.

Воспроизводятся вирусы только в живых клетках других организмов, вне которых они не проявляют никаких признаков жизни. Молекулы вирусной РНК могут самовоспроизводиться, хотя это характерно только для ДНК. Это означает, что вирусная РНК является источником генетической информации и одновременно иРНК. Поэтому в пораженной клетке по программе нуклеиновой кислоты вируса на рибосомах хозяина синтезируются специфические вирусные белки и осуществляется процесс самосборки их с нуклеиновой кислотой в новые вирусные частицы (рис. 5.14). Клетка при этом истощается и погибает. При поражении некоторыми вирусами клетки не разрушаются, а начинают усиленно делиться, часто образуя у животных, в том числе и у человека, злокачественные опухоли.

К вирусам относятся также вироиды и бактериофаги. Вироиды представляют собой короткие одноцепочечные молекулы РНК, лишенные капсида. Они являются возбудителями ряда заболеваний растений, животных и человека (например, раннее старческое слабоумие).

Вирусы, поражающие бактерии, называются бактериофагами, или фагами. Вирусы цианобактерий называют цианофагами, актиномицетов - актинофагами.

Частица фага кишечной палочки состоит из головки, от которой отходит полый стержень, окруженный чехлом из сократительного белка (рис. 5.15). Стержень заканчивается базальной пластинкой, на которой закреплено 6 нитей. Внутри головки находится ДНК. Используя отростки, бактериофаг прикрепляется к поверхности кишечной палочки и в месте соприкосновения с ней растворяет с помощью фермента клеточную стенку. После этого за счет сокращения головки молекула ДНК фага впрыскивается через канал стержня в клетку. Примерно через 10-15 мин под действием этой ДНК перестраивается весь метаболизм бактериальной клетки, и она начинает воспроизводить ДНК бактериофага, а не собственную ДНК. При этом синтезируется и фаговый белок. Завершается этот процесс появлением 200-1000 новых фаговых частиц, в результате чего клетка бактерии гибнет (рис. 5.16а).

Бактериофаги, образующие в зараженных клетках новое поколение фаговых частиц, приводя к разрушению (лизису) бактериальную клетку, называются вирулентными фагами.

Некоторые бактериофаги внутри клетки хозяина не реплицируются. Вместо этого их нуклеиновая кислота включается в ДНК хозяина, образуя с ней единую молекулу, способную к репликации (рис. 5.166). Такие фаги получили название умеренных фагов, или профагов.

Вирусные болезни. Поселяясь в клетках живых организмов, вирусы вызывают многие опасные заболевания сельскохозяйственных растений (мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов, скручивание листьев, карликовость, желтуха и др.), домашних животных (ящур, чума свиней и птиц, инфекционная анемия лошадей, рак и др.) и человека. Эти болезни резко снижают урожайность культур и приводят к массовой гибели животных.

Вирусы являются возбудителями многих опасных заболеваний человека, в числе которых - грипп, корь, оспа, полиомиелит, свинка, бешенство, желтая лихорадка, СПИД и др.

СПИД (синдром приобретенного иммунодефицита) - заболевание человека, поражающее преимущественно его иммунную систему. Поражение

системы клеточного иммунитета человека проявляется развитием прогрессирующих инфекционных заболеваний и злокачественных новообразований, причем организм становится беззащитным к микробам, которые в обычных условиях не вызывают болезни.

Возбудитель болезни - вирус иммунодефицита человека (ВИЧ). Геном ВИЧ представлен двумя идентичными молекулами РНК, состоящими примерно из 10 тыс. пар оснований. При этом вирусы иммунодефицита, выделенные от различных больных СПИДом, отличаются друг от друга по количеству оснований (от 80 до 100).

К настоящему времени установлено, что ВИЧ кодирует не менее пяти структурных белков и фермент обратную транскриптазу, которые используются в качестве материала при формировании новых вирусных частиц в инфицированной клетке.

Проникнув в клетку, вирионы ВИЧ распадаются (рис. 5.17). При этом РНК и фермент высвобождаются. Обратная транскриптаза, используя вирус РНК в качестве матрицы, синтезирует по ее подобию вирусспецифичес-кую ДНК (это так называемая минус-ДНК). Этот процесс называется обратной транскрипцией. Затем, как ее зеркальное отражение, синтезируется другая нить ДНК - плюс-ДНК. Вместе они образуют ДНК-транскрипт, или ДНК-копию, вирусного генома. Последний проникает в ядро инфицированной клетки и встраивается в ее геном (в таком состоянии его еще называют провирусом).

Типичных симптомов, характерных именно для СПИДа, нет. При этом заболевании происходит снижение защитных свойств организма из-за нарушения функционирования иммунной системы. В результате человек, пораженный вирусом иммунодефицита, гораздо легче заболевает и в более тяжелой форме переносит другие инфекционные болезни.

Для СПИДа характерен очень длительный инкубационный период (время с момента заражения до появления первых признаков болезни). У взрослых он составляет в среднем около 8 лет. Предполагается, что ВИЧ может сохраняться в организме человека пожизненно. Это значит, что до конца своей жизни инфицированные люди могут заражать других, а при соответствующих условиях могут сами заболеть СПИДом.

Один из главных путей передачи ВИЧ и распространения СПИДа - половые контакты, поскольку возбудитель его наиболее часто находится в крови, сперме и влагалищных выделениях инфицированных людей. Другой путь инфицирования - посредством нестерильных медицинских инструментов, которыми зачастую пользуются наркоманы. Возможна также передача инфекции через кровь и некоторые лекарственные препараты, при пересадке органов и тканей, использовании донорской спермы и др. Заражение может происходить и при вынашивании плода, во время рождения ребенка или в период его грудного вскармливания матерью, инфицированной ВИЧ или больной СПИДом.

Гарантией защиты от СПИДа является здоровый образ жизни, крепость брачных уз и семьи. В качестве особой меры профилактики следует выделить использование механических контрацептивов - презервативов.

Наряду с одноклеточными и многоклеточными организмами в природе существуют неклеточные формы жизни - вирусы. Они имеют простую организацию и воспроизводятся только в клетках живых организмов, используя белоксинтезирующую систему клеток. Вирусы являются причиной возникновения многих заболеваний человека, животных и растений.

1. Почему вирусы называют не организмами, а неклеточными формами жизни? 2. Какие признаки вирусов отличают их от неживой материи? 3. Какое строение имеют и как воспроизводятся вирусы и фаги? 4. Какие болезни вызывают вирусы у растений, животных и человека? 5. Что такое СПИД и что является возбудителем этой болезни? 6. Каковы особенности строения и свойства ВИЧ? 7. Каковы пути передачи ВИЧ и распространения СПИДа? 8. Каким образом человек может обезопасить себя от СПИДа? 9. Какие существуют предположения относительно происхождения вирусов?

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

    Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

  • § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции
  • Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

  • § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
  • § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
  • § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов
  • Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

  • § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
  • § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина
  • Глава 4. Современные представления об эволюции

  • § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
  • § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции
  • Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

  • § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
  • § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
  • § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики
  • Глава 6. Происхождение и эволюция человека

  • § 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе

МОУ СОШ «Эврика - развитие»

Реферат по биологии

на тему:

Выполнил:

Ученик 6 класса

Шарабуров Иван


Вирусы

Существует большая группа живых существ, не имеющих клеточного строения. Эти существа носят названия вирусов (лат "вирус" - яд) и представляют неклеточные формы жизни. Вирусы нельзя отнести ни к животным, ни к растениям. Они исключительно малы, поэтому могут быть изучены только с помощью электронного микроскопа.

Вирусы способны жить и развиваться только в клетках других организмов. Вне клеток живых организмов вирусы жить не могут, и многие из них во внешней среде имеют форму кристаллов. Поселяясь внутри клеток животных и растений, вирусы вызывают много опасных заболеваний. К числу вирусных заболеваний человека относятся, например, корь, грипп, полиомиелит, оспа. Среди вирусных болезней растений известна мозаичная болезнь табака, гороха и других культур; У больных растений вирусы разрушают хлоропласты, и пораженные участки становятся бесцветными. Вирусы открыл русский ученый Д. И. Ивановский в 1892 г. Каждая вирусная частица состоит из небольшого количества ДНК или РНК, т. е. генетического материла, заключенного в белковую оболочку. Эта оболочка играет защитную роль.

Известны также вирусы, поселяющиеся в клетках бактерий. Их называют бактериофагами или фагами (греч "фагос" - пожирающий). Бактериофаги полностью разрушают бактериальные клетки и потому могут быть использованы для лечения бактериальных заболеваний, например дизентерии, брюшного тифа, холеры.

Открытие вирусов

Царство вирусов открыто относительно недавно: 100 лет – это детский возраст по сравнению с математикой, 100 лет – много по сравнению с генной инженерией. У науки нет возраста: наука, подобно людям, имеет юность, наука никогда не бывает старой.

В 1892 году, русский ученый Д. И. Ивановский описал необычные свойства возбудителей болезни табака – (табачной мозаики), который проходил через бактериальные фильтры.

Через несколько лет Ф. Леффлер и П. Фрош обнаружили, что возбудитель ящура (болезни домашнего скота) также проходят, через бактериальные фильтры. А в 1917 году Ф.д’Эррель открыл бактериофаг – вирус, поражающий бактерии. Так были открыты вирусы растений, животных и микроорганизмов.

Эти три события положили начало новой науке - вирусологии, изучающей неклеточные формы жизни.

Вирусы хотя очень малы, их невозможно увидеть, являются объектом изучения наук:

Для медика вирусы – наиболее частые возбудители инфекционных болезней: гриппа, кори, оспы, тропических лихорадок.

Для патолога вирусы – этиологические агенты (причина) рака и лейкозов, наиболее частых и опасных патологических процессов.

Для ветеринарного работника вирусы – виновники эпизоотий (массовых заболеваний) ящура, птичьей чумы, инфекционной анемии и других болезней, поражающих сельскохозяйственных животных.

Для агронома вирусы – возбудители пятнистой полосатости пшеницы, табачной мозаики, желтой карликовости картофеля и других болезней сельскохозяйственных растений.

Для цветовода вирусы – факторы, вызывающие появление изумительных расцветок тюльпанов.

Для медицинского микробиолога вирусы – агенты, вызывающие появление токсических (ядовитых) разновидностей дифтерийных или других бактерий, или факторы, способствующие развитию бактерий, устойчивых к антибиотикам.

Для промышленного микробиолога вирусы – вредители бактерий, продуцентов, антибиотиков и ферментов.

Для генетика вирусы – переносчики генетической информации.

Для дарвиниста вирусы – важные факторы эволюции органического мира.

Для эколога вирусы – факторы, участвующие в формировании сопряженных систем органического мира.

Для биолога вирусы – наиболее простые формы жизни, обладающие всеми основными её проявлениями.

Для философа вирусы – ярчайшая иллюстрация диалектики природы, пробный камень для шлифовки таких понятий, как живое и неживое, часть и целое, форма и функция.

Три главных обстоятельства обусловили развитие современной вирусологии, сделав её своеобразной точкой (или почкой) роста медико-биологических наук.

Вирусы возбудители важнейших болезней человека, сельскохозяйственных животных и растений, и значение их всё время возрастает по мере снижения заболеваемости бактериальными, протозойными и грибковыми болезнями.

Ныне признаётся, что вирусы являются возбудителями рака, лейкозов и других злокачественных опухолей. Поэтому решение проблем онкологии теперь зависит от познания природы возбудителей рака и механизмов канцерогенных (опухолеродных) превращений нормальных клеток.

Вирусы – это простейшие формы жизни, обладающими основными её проявлениями, своего рода абстракция жизни, и поэтому служат наиболее благодарным объектом биологии вообще и молекулярной биологии в особенности.

Вирусы вездесущи, их можно найти повсюду, где есть жизнь. Можно даже сказать, что вирусы своеобразные «индикаторы жизни». Они наши постоянные спутники и со дня рождения сопровождают нас всегда и везде. Вред, который они причиняют, очень велик. Достаточно сказать, что «на совести» больше половины всех заболеваний человека, а если вспомнить, что эти мельчайшие из мелких поражают ещё животных, растения и даже своих ближайших родственников по микромиру – бактерий, то станет ясно, сто борьба с вирусами – одна из первоочередных задач. Но чтобы успешно бороться с коварными невидимками, необходимо детально изучить их свойства.

Гипотезы происхождения вирусов

Были выдвинуты три ос­новные гипотезы:

Возможность дегенеративной эволюции была неоднократно установлена и доказана, и, пожалуй, наиболее ярким примером ее может служить происхождение некоторых клеточных органелл эукариотов от симбиотических бактерий. В настоящее время, на основании изучения гомологии нуклеиновых кислот, можно считать установленным, что хлоропласты простейших и растений происходят от предков нынешних сине-зеленых бактерий, а митохондрии – от предков пурпурных бактерий. 0бсуждается так же возможность происхождения центриолей от прокариотических симбионтов. Поэтому такая возможность не исключена и для происхождения вирусов, особенно таких крупных, сложных и автономных, каким является вирус оспы.

Все же мир вирусов слишком разнообразен, чтобы при­знать возможность столь глубокой дегенеративной эволюции для большинства его представителей, от вирусов оспы, герпе­са и иридовирусов до аденосателлитов, от реовирусов до са­теллитов вируса некроза табака или РНК-содержащего дель­та-вируса - сателлита вируса гепатита В, не говоря уж о та­ких автономных генетических структурах, как плазмиды или вироиды. Разнообразие генетического материала у вирусов является одним из аргументов в пользу происхождения виру­сов от доклеточных форм. Действительно, генетический мате­риал вирусов «исчерпывает» все его возможные формы: одно- и двунитевые РНК и ДНК, их линейные, циркулярные и фраг­ментарные виды. Природа как бы испробовала на вирусах все возможные варианты генетического материала, прежде чем окончательно остановила свой выбор на канонических его формах -двунитевой ДНК как хранителе генетической ин­формации и однонитевой РНК как ее передатчике. И все же разнообразие генетического материала у вирусов скорее сви­детельствует о полифилетическом происхождении вирусов, не­жели о сохранении предковых доклеточных форм, геном которых эволюционировал по маловероятному пути от РНК к ДНК, от однонитевых форм к двунитевым и т. п.

Третья гипотеза 20-30 лет казалась маловероятной и даже получила ироническое название гипотезы взбесившихся ге­нов. Однако накопленные факты дают все новые и новые аргу­менты в пользу этой гипотезы. Ряд этих фактов будет обсуж­ден в специальной части книги. Здесь же отметим, что именно эта гипотеза легко объясняет не только вполне очевидное полифилетическое происхождение вирусов, но и общность столь разнообразных структур, какими являются полноценные и де­фектные вирусы, сателлиты и плазмиды. Из этой концепции также вытекает, что образование вирусов не явилось единовременным событием, а происходило много­кратно и продолжает происходить в настоящее время. Уже в далёкие времена, когда начали формироваться клеточные фор­мы, наряду и вместе с ними сохранились и развивались не­клеточные формы, представленные вирусами - автономными, но клеточно-зависимыми генетическими структурами. Ныне существующие вирусы являются продуктами эволюции, как древнейших их предков, так и недавно возникших автономных генетических структур. Вероятно, хвостатые фаги служат примером первых, в то время как R-плазмиды - примером вторых.

Вирусы и эволюция

У вирусов есть своя, очень длинная эволюционная история, восходящая к истокам возникновения одноклеточных организмов. Так, некоторые вирусные системы репарации, которые обеспечивают вырезание неправильных оснований из ДНК и ликвидацию повреждений, возникших под действием радикалов кислорода, и т.д., есть только у отдельных вирусов и существуют в неизменном виде миллиарды лет.

Исследователи не отрицают, что вирусы играли какую-то роль в эволюции. Но, считая их неживой материей, они ставят их в один ряд с такими факторами, как климатические условия. Такой фактор воздействовал на организмы, которые обладали изменяющимися, генетически детерминируемыми признаками, извне. Организмы, более стойкие к этому влиянию, успешно выживали, размножались и передавали свои гены следующим поколениям.

Однако в действительности вирусы воздействовали на генетический материал живых организмов не опосредованно, а самым что ни на есть прямым образом - они обменивались с ним своими ДНК и РНК, т.е. были игроками на биологическом поле. Большим сюрпризом для врачей и биологов-эволюционистов стало то, что большая часть вирусов оказалась вполне безобидными созданиями, не связанными ни с какими болезнями. Они спокойно дремлют внутри клеток-хозяев или используют их аппарат для своего неспешного воспроизведения без всякого ущерба для клетки. У таких вирусов есть масса ухищрений, позволяющих им избежать недремлющего ока иммунной системы клетки - для каждого этапа иммунного ответа у них заготовлен ген, который этот этап контролирует или видоизменяет в свою пользу.

Более того, в процессе совместного проживания клетки и вируса вирусный геном (ДНК или РНК) "колонизирует" геном хозяйской клетки, снабжая его все новыми и новыми генами, которые в итоге становятся неотъемлемой частью генома данного вида

организмов. Вирусы оказывают более быстрое и прямое действие на живые организмы, чем внешние факторы, которые осуществляют отбор генетических вариантов. Многочисленность популяций вирусов вкупе с их высокой скоростью репликации и высокой частотой мутаций превращает их в основной источник генетических инноваций, постоянно создающий новые гены. Какой-нибудь уникальный ген вирусного происхождения, путешествуя, переходит от одного организма к другому и вносит вклад в эволюционный процесс.

Вечно живые

Вирусы, занимающие промежуточное положение между живым и неживым, проявляют неожиданные свойства. Вот одно из них. Обычно вирусы реплицируются только в живых клетках, но способны расти и в погибших клетках, а иногда даже возвращают последних к жизни. Как ни удивительно, но некоторые вирусы, будучи разрушенными, могут возродиться к "жизни взаймы".

Клетка, у которой уничтожена ядерная ДНК, - настоящий "покойник": она лишена генетического материала с инструкциями о деятельности. Но вирус может использовать для своей репликации оставшиеся целыми компоненты клетки и цитоплазму. Он подчиняет себе клеточный аппарат и заставляет его использовать вирусные гены как источник инструкций для синтеза вирусных белков и репликации вирусного генома. Уникальная способность вирусов развиваться в погибших клетках наиболее ярко проявляется, когда хозяевами служат одноклеточные организмы, прежде всего населяющие океаны. (Подавляющее число вирусов обитает на суше. По оценкам специалистов, в Мировом океане насчитывается не более 1030 вирусных частиц.)

Бактерии, фотосинтезирующие цианобактерии и водоросли, потенциальные хозяева морских вирусов, нередко погибают под действием ультрафиолетового излучения, которое разрушает их ДНК. При этом некоторые вирусы ("постояльцы" организмов) включают механизм синтеза ферментов, которые восстанавливают поврежденные молекулы хозяйской клетки и возвращают ее к жизни. Например, цианобактерии содержат фермент, который участвует в фотосинтезе, и под действием избыточного количества света иногда разрушается, что приводит к гибели клетки. И тогда вирусы под названием цианофаги "включают" синтез аналога бактериального фотосинтезирующего фермента, более устойчивого к УФ-излучению. Если такой вирус инфицирует только что погибшую клетку, фотосинтезирующий фермент может вернуть последнюю к жизни. Таким образом, вирус играет роль "генного реаниматора".

Избыточные дозы УФ-излучения могут привести к гибели и цианофагов, однако иногда им удается вернуться к жизни при помощи множественной репарации. Обычно в каждой хозяйской клетке присутствует несколько вирусов, и в случае их повреждения они могут собрать вирусный геном по частям. Различные части генома способны служить поставщиками отдельных генов, которые совместно с другими генами восстановят функции генома в полном объеме без создания целого вируса. Вирусы - единственные из всех живых организмов, способные, как птица Феникс, возрождаться из пепла.

По данным Международного консорциума по секвенированию генома человека, от 113 до 223 генов, имеющихся у бактерий и человека, отсутствуют у таких хорошо изученных организмов, как дрожжи Sacharomyces cerevisiae, плодовая мушка Drosophila melanogaster и круглый червь Caenorhabditis elegans, которые находятся между двумя крайними линиями живых организмов. Одни ученые полагают, что дрожжи, плодовая мушка и круглый червь, появившиеся после бактерий, но до позвоночных, просто утратили соответствующие гены в какой-то момент своего эволюционного развития. Другие же считают, что гены были переданы человеку проникшими в его организм бактериями.

Вместе с коллегами из Института вакцин и генной терапии при Орегонском университете здравоохранения мы предполагаем, что существовал третий путь: исходно гены имели вирусное происхождение, но затем колонизировали представителей двух разных линий организмов, например бактерий и позвоночных. Ген, которым одарила человечество бактерия, мог быть передан двум упомянутым линиям вирусом.

Более того, мы уверены, что само клеточное ядро имеет вирусное происхождение. Появление ядра (структуры, имеющейся только у эукариот, в том числе у человека, и отсутствующей у прокариот, например у бактерий) нельзя объяснить постепенной адаптацией прокариотических организмов к изменяющимся условиям. Оно могло сформироваться на основе предсуществующей высокомолекулярной вирусной ДНК, построившей себе постоянное "жилище" внутри прокариотической клетки. Подтверждением этому служит факт, что ген ДНК-полимеразы (фермента, участвующего в репликации ДНК) фага Т4 (фагами называют вирусы, которые инфицируют бактерии) по своей нуклеотидной последовательности близок к генам ДНК-полимераз как эукариот, так и инфицирующих их вирусов. Кроме того, Патрик Фортере (Patrick Forterre) из Южного парижского университета, который исследовал ферменты, участвующие в репликации ДНК, пришел к выводу, что гены, детерминирующие их синтез у эукариот, имеют вирусное происхождение.

Вирусы и жизнь

Вирус синего языка

С древнейших времён люди были знакомы с заболеваниями, вызванными вирусами. Старинные индийские и китайские рукописи рассказывают об эпидемиях чёрной (натуральной) оспы, а в Древнем Египте был известен полиомиелит. Корь, краснуха, свинка, грипп, бешенство, ветрянка, гепатит, жёлтая лихорадка, клещевой энцефалит... Этот печальный список можно продолжить. Однако человек не является единственной «мишенью» для вирусов. Вирусные инфекции вездесущи, они поражают все виды живых существ. Животные и растения, микроорганизмы и грибы - никто не может избежать их губительного «внимания».

Однако только ли беду и болезни способны нести вирусы? Нет, всё обстоит гораздо сложнее. Они одновременно являются заметным фактором эволюции органического мира. Образующиеся в процессе внутриклеточного размножения вирионы иногда «прихватывают» кусочки генетического материала клетки-хозяина. Учёным известно немало вирусов, инфицирующих организмы разных видов, например человека и какого-либо животного. Так, одинаковые вирусы были обнаружены в геномах мыши, крысы, кошки, свиньи и человека. В норме организмы разных видов не скрещиваются между собой, т. е. между ними не происходит обмена генетической информацией. А вирусы это делать способны. Захватив кусочек чужого генома, они несут его новому хозяину, организм которого в результате такого «подарка» может приобрести новые, иногда полезные свойства. Вирусы, встраивающиеся в геном клетки, могут своим воздействием «разбудить» молчавшие до этого гены клетки-хозяина и этим также вызвать изменение её свойств.

Изменяя других, вирусы умеют изменяться сами. И не только в результате мутаций, но и за счёт прямого обмена фрагментами нуклеиновых кислот между вирусами разных видов. Так, в частности, возникают новые разновидности вируса гриппа. Правда, в результате такого обмена нередко получаются вирусы, вызывающие более тяжёлую форму заболевания, чем исходные.

Использованная литература:

1. «Большая школьная энциклопедия», том 2, издательство «ОЛМА-ПРЕСС», Москва, 2000г.

2. «Скажи мне почему?..», А. Леокум, издательство «Джулия», Москва, 1992г.

3. «1001 вопрос и ответ», под редакцией В. Иген, издательство «Оникс», Москва, 1999г.

4. Интернет ресурсы.